Уровня СМФП в области левой (s.) и правой (d.) миндалин (Amygd.) в период 27 страница

Полиметодический подход к исследованию механизмов мозга, преимущества которого были рассмотрены нами специально в первой главе, несомненно, должен быть использован и при изучении механизмов памяти. Наряду с данными анализа физиологических показателей жизнедеятельности мозга важным компонентом комплексного метода его изучения является, как известно, исследование результатов

точечной электрической стимуляции.

К настоящему времени в результате стимуляции мозга при одномоментных стереотаксических операциях и в процессе диагностики и лечения методом вживленных электродов накоплен уже значительный материал не только о структурно-функциональной организации мозга, ноив отношепии изменения краткосрочной памяти и процессов считывания из долгосрочной в зависимости от области и характера воздействия, более или менее жестко связанных с изменениями состояния и других функций мозга (Смирнов, 1976; Ojemann, 1977b, 1978a, и др.).

При электрической стимуляции гиппокампа или его извилины у больных эпилепсией наблюдались явления типа антеро- и ретроградной амнезии. Они продолжались от нескольких секунд до нескольких недель в зависимости от интенсивности и длительности стимуляции. Больной в эти секунды или недели может забыть то, что непосредственно предшествовало воздействию, и не запоминает текущих событий, долговременная же память не страдает, а непосредственное воспроизведение заданий иногда даже улучшается. Полиметодический подход к оценке физиологических коррелятов развивающихся нарушений памяти и появление их одновременно с признаками функционального выключения мозга (разряд после действия на ЭЭГ) объясняют сходством явлений, имевших место при экстирпации и некоторых видах стимуляции мозга, свидетельствуют о целесообразности отнесения наблюдавшихся дефектов памяти именно за счет выключения данных медиобазальных образований височной доли и лишний раз подчеркивают необходимость осторожности при физиологической оценке эффектов так называемого стимулирующего воздействия.

Преходящие, слабо выраженные изменения памяти наблюдались при стимуляции передних отделов поясной извилины (Whitty, Lewin, 1960; Fedio, Ommaya, 1970). Восприятие (запоминание) невербальных сигналов было затруднено при стимуляции правого мамиллоталамического тракта (Ojemann, 1971). Отсроченное непостоянное улучшение вербальной памяти имело место после лечебных электрических стимуляций коры мозжечка (Riklan et al., 1976). Эти изменения наблюдались одновременно с нормализацией эмоционально-мотивационного состояния больных и рассматривались как вторичные по отношению к данным эмоциональным сдвигам и подавлению активности эпилептогенного очага.

Специальное исследование памяти и внимания у больных эпилепсией предприняли в нашей лаборатории А. Н. Шандурина и Г. В. Калягина (1979) при электростимуляции гиппокампа, его извилины, септальных ядер свода, передней комиссуры, срединного центра, интраламинарных, вентролатеральных и передневентральных ядер таламуса, мезэнцефальной ретикулярной формации и некоторых зон неокортекса. Исследование показало, что под влиянием электростимуляции, независимо от точки приложения тока, наибольшей изменчивостью обладала вербальная и невербальная долговременная память, устойчивость и переключаемость внимания. При электростимуляции структур правого полушария несколько больше изменялась динамика объема кратковременной образной памяти, левого - объема кратковременной памяти на цифры. При этом правосторонние воздействия чаще вызывали динамику объема внимания, левосторонние - его устойчивости. Электростимуляция таламических ядер и мезэнцефальной ретикулярной формации вызывала обычно одновременное изменение кратковременной и долговременной вербальной и образной памяти, сочетавшееся с изменениями внимания. Изменения отдельных видов памяти, часто (но не всегда) не связанные с динамикой объема внимания, наблюдались при электрической стимуляции медиобазальных образований левой височной доли. При этом могли обнаруживаться одновременные изменения кратковременной и долговременной образной памяти, кратковременной зрительной вербальной памяти, в последнем случае при одновременном изменении объема внимания. Изменения и внимания, и памяти были различными при стимуляции медиобазальных структур височной доли и срединных структур мозга. При электростимуляции таламических и мезэнцефальных структур чаще изменялся объем внимания и слуховая кратковременная память, а при электростимуляции медиобазальных отделов височных долей - устойчивость и переключаемость внимания и вербальная и образная зрительная кратковременная память. В исследовании показано дифференцированное влияние электростимуляции различных образований медиобазальных отделов височной доли, в частности, гиппокампа и миндалины, на динамику мнестических функций разных модальностей.

Специально исследовалась динамика фаз мнестической функции при электростимуляции. Электростимуляция ядер таламуса чаще вызывала изменения объема кратковременной вербальной памяти, а при электростимуляции медиобазальных образований - изменения отсроченного воспроизведения заученного до воздействия вербального материала. Следует подчеркнуть, что детальное изучение изменений памяти при электростимуляциях вышеуказанных структур выявило и другие изменения памяти, в частности, в форме ее дезинтеграции. 30 % электрических стимуляций этих образований сопровождались изменениями речи в виде ускорения или замедления ее темпа, дизартрии, аномии и др., 20 % - изменениями «схемы тела».

Не детализируя специально этого вопроса, авторы указывают, что электростимуляция редкими импульсами (3-6 Гц), собственно стимулирующее воздействие на миндалину вызывали улучшение зрительной вербальной памяти при повышении показателей психической деятельности.

Изучение эффектов не только отдельной электростимуляции, но и результатов курса лечебных стимуляций неспецифических таламических ядер показало, что улучшение кратковременной и долговременной памяти отмечается наряду с общей нормализацией психических функций. Положительная динамика этих функций, в свою очередь, коррелировала с уменьшением проявлений эпилептогенеза. В работах Мильнер (Milner, 1970), А. Р. Лурия (1974), Н. К. Киященко с соавторами (1975) широко представлена гипотеза о модально неспецифических влияниях подкорковых структур мозга на память.

Данные А. Н. Шандуриной и Г. В. Калягиной (1979) свидетельствуют о модальноспецифическом влиянии одних и модально-неспецифическом - других образований мозга на краткосрочную память. Так, слуховые виды краткосрочной памяти чаще изменяются при электростимуляции таламических и мезэнцефальных структур, зрительных, медиобазальных отделов височной доли. Изменения памяти при стимуляции гиппокампа были модальнонеспецифическими, ивто же время именно эта структура во многом определяла состояние функции памяти. Ключ к пониманию причин различия указанных выше результатов - в методике исследования. Как известно, многие исследователи в области нейропсихологии основываются в своих построениях на динамике психических функций при массивных поражениях мозга. Точечные электрические стимуляции, одномоментные или в виде целого курса лечебных стимуляций, позволяют получить значительно более тонкие данные о структурно-функциональной организации мозга и, в том числе о мозговой организации памяти. Изменения памяти при точечной электрической стимуляции глубоких структур мозга рассмотрены в ряде монографических работ. Значительные изменения краткосрочной памяти в этихусловиях наблюдал В. М. Смирнов (1976).

Им описаны сверхоптимальные состояния, при которых наряду с общей психической активацией может почти вдвое (!) увеличиваться объем краткосрочной памяти. Такого рода эффекты отмечены, в частности, при электрической стимуляции срединного центра зрительного бугра. В. М. Смирнов указывает также, что по количеству зон, точечная электрическая стимуляция которых вызывала изменения памяти, на первом месте стоят ядра таламуса - подушечное и заднелатеральное. Значительное количество точек, электростимуляция которых вела к изменению краткосрочной памяти, обнаружено в области вентролатерального ядра и срединного центра зрительного бугра и бледного шара, а также мезэнцефального отдела ствола. В. М. Смирнов подчеркивает, что эффекты электрической стимуляции этих зон мозга на краткосрочную память существенно зависели от общего функционального фона. В соответствии с этим они могли варьировать в случае повторной стимуляции той же зоны даже при использовании тех же характеристик тока или не проявляться совсем.

Для оценки физиологической сущности эффекта, развивающегося при электрической стимуляции различных зон мозга, важно было учитывать характеристики используемых электрических воздействий. Эта задача облегчалась тем, что в процессе диагностики и лечения методом вживленных электродов не только использовалась стимуляция короткими (1 мс) прямоугольными импульсами различной частоты, но и применялась точечная поляризация постоянным током до 1 мА, приводящая к временному местному угнетению функций мозга. Сравнительный анализ данных показал, что эффекты электрической стимуляции частотой 50 имп./с приближались к явлениям, характерным для микрополяризации. Следовательно,

истинный эффект стимуляции по крайней мере ряда мозговых зон наблюдается только при воздействии редкими импульсами - 4, 8, 10 имп./с. Увеличение объема краткосрочной памяти при электрической стимуляции бледного шара и некоторых зон мезэнцефальных отделов ствола с частотой 50 имп./с дает, следовательно, основания полагать, что в пределах указанных образований мозга имеются зоны, в естественных условиях тормозящие эти процессы.

Многолетние исследования памяти при электрической стимуляции мозга отражены в трудах Оджеманна (Ojemann, Fedio, 1968; Ojemann, 1978а). В работах 1968 года он показывает, что электрическая стимуляция подушки зрительного бугра может привести к невозможности или ошибочности называния предмета при сохранности экспрессивной речи и забывании изображения, предъявленного непосредственно перед стимуляцией. Используя методику изучения вербальной памяти с одновременным отвлечением внимания, Оджеманн (Ojemann, 1978a) исследовал влияние электрической стимуляции вентролатерального ядра таламуса (у больных паркинсонизмом во время стереотаксических операций) и коры (во время краниотомии с целью иссечения эпилептогенных очагов у больных эпилепсией).

Электрическая стимуляция проводилась на фоне предъявления стимулов, помехи (отвлечения внимания) или в момент активации словесной командой долгосрочной памяти: предлагалось назвать предъявленный на слайде предмет. Статистически значимые различия краткосрочной вербальной памяти обнаружены при стимуляции левосторонних ядер зрительного бугра. Стимуляция вызывала уменьшение числа ошибок в ответе, если совпадала с заданием, и увеличение - если совпадала с ответом. Стимуляция во время отвлечения внимания на правильность ответа не влияла. Одновременно было отмечено, что стимуляция левого таламуса вызывает специфическую реакцию настораживания, которая фиксирует внимание на предъявляемой вербальной информации. Исследования долгосрочной памяти у больных после операции показали, что стимуляция левосторонних ядер зрительного бугра влияет не только на краткосрочную память, но и на долгосрочную.

Большой интерес представляет описанное Оджеманном уменьшение аномии, возникшей при стимуляции левого вентролатерального ядра у больного после инсульта за несколько лет до стереотаксической операции, а также предположение об участии левого вентролатерального таламуса в обеспечении смысловой памяти. При стимуляции медиальной центральной зоны левого вентролатерального ядра таламуса правильное называние предметов нарушалось, причем зона ядра, стимуляция которой приводила к нарушению данного вида долгосрочной памяти, была территориально меньше зоны, стимуляция которой влияла на краткосрочную память. Наряду с этими данными было показано влияние левого вентролатерального ядра на речевую функцию (Ojemann, Ward, 1971; Ojemann, 1977a). При этом области, стимуляция которых влияла на память и речь, перекрывали друг друга, имели и общие и различные зоны (заднелобная, теменная и височная кора у больных эпилепсией).

Нарушения называния предметов возникли при стимуляции левой теменно-височной области. Изменения краткосрочной памяти выявлялись при стимуляции зоны теменной и височной коры, прилежащей к речевой области.

О возможности наблюдать изменения памяти при электрической стимуляции тех же зон мозга, которые использовались в качестве лечебных мишеней, пишет и Сем- Якобсен (Sem-Jacobsen, 1968). Он указывает, что в этих условиях возможны явления типа воспроизведения прошлого опыта (подобно тем, которые наблюдал Пенфильд) при стимуляции правой височной доли и области слева от третьего желудочка, передних и задних отделов лобных долей. Очень детально анализируя все эффекты стимуляции, Сем-Якобсен подчеркивает возможность одновременного наблюдения как изолированных реакций, так и их комплекса, в котором изменения памяти сочетались с изменениями речи, настроения, сознания, сердечно-сосудистыми и другими вегетативными реакциями. Эффекты в наблюдениях Сем-Якобсена были воспроизводимыми при повторных стимуляциях тех же зон.

Обобщая опыт исследования различных реакций мозга человека и животных во время точечных электрических стимуляций, Валенштейн (Valenstain, 1973) приходит к важному заключению в отношении, прежде всего, вызванных эмоциональнопсихических реакций. Видовое сходство анатомического строения мозга не является предпосылкой сходства реакций у разных больных при стимуляции одной и той же анатомической зоны. Что же касается эффектов стимуляции, которые могут расцениваться как связанные с нарушением, активацией или подавлением памяти, то они, по впечатлениям Валенштейна, не воспроизводятся жестко даже у одного и того же больного, а не только у разных больных. При этом Валенштейн рассматривает критически утверждения, по крайней мере, одной группы авторов - Пенфильда и его сотрудников, настаивавших на полной воспроизводимости картин прошлого опыта. Кстати, несмотря на то что по существу Валенштейн, повидимому, прав, его сомнения относительно этих эффектов могут быть проверены лишь в дальнейших исследованиях. Валенштейн полагает, что авторы, настаивавшие на их воспроизводимости, были под гипнозом представлений Зигмунда Фрейда, большая роль в которых отводится «подавленной памяти о прошлом».

Целенаправленный анализ данных, приводимых Валенштейном, Сем-Якобсеном, Пенфильдом и другими исследователями, показывает, что многие разночтения данных связаны с особенностями методических решений. Так, в работах Пенфильда полная воспроизводимость картин прошлого опыта при стимуляции одной и той же зоны мозга отмечалась при частых стимуляциях. После перерыва в стимуляциях эффект мог возникнуть, но быть отличным от предыдущих. Картина, извлекаемая из прошлого опыта, могла оказаться другой, чем после первых стимуляций. Такие же изменения эффектов во времени, но уже при стимуляции через вживленные электроды наблюдали Стивенс с соавторами (Stevens et al., 1969). Кстати, эту динамичность эффектов интересно и важно, по-видимому, в дальнейшем сопоставить

с динамичностью биоэлектрических паттернов-кодов.

Изучение влияний на процессы памяти различных мозговых зон важно само по себе как раздел фундаментальных исследований мозга человека. Оно имеет несомненное значение не только для понимания нормальной психической деятельности и различных проявлений нарушений психонервной памяти в клинике, но и для понимания основы устойчивости патологических состояний при болезнях мозга. И уже сейчас эта проблема важна потому, что, изучая, как именно память влияет на самые различные процессы, можно и нужно разрабатывать на этой основе пути и приемы воздействий, включающих как основной или дополнительный элемент направленную модуляцию процессов памяти.

Что же иллюстрируют приведенные хотя и не полные, но полученные с помощью разных подходов, а отсюда репрезентативные данные о мозговой организации памяти человека? Прежде всего, несомненно, что, хотя существуют зоны мозга, имеющие очень тесную связь с процессами памяти, данные записи физиологических показателей мозга и его электрической стимуляции свидетельствуют об организации памяти по распределенному принципу. Самые разные структуры и зоны этих структур имеют отношение к памяти, причем то обстоятельство, что связь ряда образований мозга с памятью не выявлена, может зависеть и от методической стороны исследования, и от направленности интересов исследователей. Создается впечатление не просто о системном характере организации памяти, а о множестве систем, обеспечивающих различные виды и различные фазы памяти, имеющих общие для всех и различные для каждой из них звенья. Так, несомненно важное значение для памяти имеют медиобазальные отделы височной доли, причем, если отвлечься от того, что больной с двусторонним повреждением этих областей мозга при общении кажется интеллектуально сохранным, можно говорить об этих зонах мозга как важнейших для памяти. Но что значит - кажется интеллектуально сохранным? Это значит, прежде всего, что он владеет индивидуально сформированным и хранящимся в мозгу базисом памяти. Страдает при поражении медиобазальных отделов мозга перевод информации на долгосрочное хранение. Что же, долгосрочная память совсем не подвластна воздействиям? Весь опыт клиники диффузных и прежде всего сосудистых поражений мозга показывает, что и долгосрочная память может существенно нарушаться, или, точнее, нарушается возможность пользования всем этим богатством - считывания из долгосрочной памяти.


Прочитайте также: